Thermo- und Photoperiodizität bei Kamelien

Klaus Peper, Homburg

Vortrag anläßlich des Internationalen Kamelienkongresses in Jersey 1995

Zusammenfassung

Tageslänge und Temperatur sind die wichtigsten Faktoren, die Wuchs und Blühverhalten einer Pflanze regulieren. Hier wird untersucht, ob für Kamelien beide Faktoren notwendig und ausreichend sind. Im Freien haben Kamelien im Sommer Wärme und lange Tage, im Winter Kälte und kurze Tage, bei Topfpflanzen können beide Faktoren beliebig experimentell geändert werden.

Für die Blüte steht fest, daß eine Wärme- und Kälteperiode notwendig ist: Knospen werden bei 20-30ºC induziert, und eine Ruhephase von 0-10ºC ist zur Blütenqualität erforderlich.

Oft wird angegeben, daß dabei der Kurztag notwendig oder hilfreich sei. Dies ist jedoch falsch, wie an Beispielen gezeigt wird. Somit sind Temperaturänderungen notwendig und ausreichend.

Für das vegetative Wachstum scheinen Temperatur- oder Tageslängenänderungen nicht notwendig zu sein, haben allerdings Einfluß: Kamelien gehen leicht in die Ruheperiode, wenn es warm ist. Dagegen können Änderungen in Temperatur und Tageslänge helfen.

Eine hilfreiche Behandlung, wenn gewünscht, ist das Kaltstellen in Dunkelheit für 6 Wochen (Kühlschrank), danach Wärme und ausreichende Beleuchtung 16 Stunden täglich. Die Kombination Wärme und Kurztag ist schädlich, Kälte und Langtag unschädlich. Kurztag wird anscheinend nur in der Kombination mit Kälte toleriert. Abwurf von Blütenknospen erfolgt vornehmlich dann, wenn die Pflanze nach der Kälteperiode zu früh warm gestellt wird, selbst bei hoher Luftfeuchtigkeit.

Einführung

Die Wachs-, Blüh- und Ruheperioden der meisten, wenn nicht aller Pflanzen, werden durch eine Reihe von Pflanzenhormonen gesteuert.

Unter den bekannten sind die wichtigsten: Gibberellinsäuren (GIB), Auxine (AUX), Kinetine (KIN), Abscisinsäure (ABA) sowie das Gas Äthylen (ETH). GIB und ABA werden in den Blättern hergestellt und durch das Photochromsystem in den Chloroblasten geregelt, daher deren Abhängigkeit von der Tageslänge, AUX wird in den wachsenden Triebspitzen, KIN hauptsächlich in den Wurzeln hergestellt, während ETH wiederum in Blättern und anderen Zellen gebildet wird.

Die Wirkungsweise dieser Hormone ist ziemlich kompliziert und eine grob vereinfachte Darstellung sieht so aus: AUX vergrößert das Zellvolumen, während KIN die Zellteilung anregt. Beide sind daher für das Wachstum verantwortlich. GIB scheint die AUX-Produktion anzustoßen. Das Verhältnis KIN/AUX bestimmt Neutrieb oder Bewurzelung, während GIB/ABA Wuchstätigkeit oder Ruhephase bestimmt. ETH wird heute als die Substanz angesehen, die das Abwerfen von Blättern und Knospen hervorruft, es tritt bei hohen ABA Konzentrationen sowie Streß auf. Die Hormonkonzentrationen von Pflanzen sind genetisch bestimmt und hängen von äußeren Faktoren ab. Unter diesen sind Temperatur und Tageslänge die wichtigsten. Leider gibt es keine Messungen des Hormonspiegels bei Kamelien, daher ist es notwendig, von bekannten Daten anderer Pflanzen zu extrapolieren und den Hormonspiegel durch Temperatur und Tageslänge zu beeinflussen.

Die experimentellen Untersuchungen von Bonner, Lammerts, McElwee, Went und anderen haben in dieser Hinsicht grundlegende Erkenntnisse gebracht, welche die Kulturanweisungen für Kamelien bereits beeinflußt haben. Die direkte Bestimmung des Hormonspiegels ist jedoch nach wie vor dringend erforderlich (wobei die Bestimmung teuer ist und sehr viel Fachwissen und ausgeklügelter Apparate bedarf).

Methoden

Während ausgepflanzte Kamelien einen natürlichen Wechsel zwischen langen warmen Tagen sowie kurzen kühlen Tagen erfahren, können wir Containerpflanzen leicht andere Bedingungen geben, indem wir sowohl einen Kühl- als auch einen Warmraum bereitstellen und für ausreichend Licht sorgen. (Ich habe eine 150 Watt Metalldampflampe und kann leicht 4000 lux an den Pflanzen erzeugen). Ein wissenschaftliches Experiment benötigt etwa 10 - 20 Pflanzen, um statistisch relevante Aussagen zu erzielen.

Da ich nur Einzelexemplare besitze, sind die folgenden Aussagen lediglich Vermutungen und Hinweise. Im folgenden meint warm den Bereich 20 - 30ºC, während kalt 0 - 10º bezeichnet. Der Bereich 10 - 20ºC erscheint mir relativ uninteressant, obwohl die meisten Pflanzen den Großteil ihrer Zeit darin verbringen. Ein kurzer Tag meint 8 Stunden Beleuchtung, ein langer Tag dagegen 16 Stunden.

Ergebnisse und Diskussion

Da Kamelien offensichtlich gut in den Kombinationen warm/lange und kalt/kurze Tage gedeihen, sollen hier die weiteren Kombinationen warm/kurze und kalt/lange Tage untersucht werden. Daher beförderte ich eine San Dimas (4 Jahre, 6 gut entwickelte Blütenknospen) im Juli von 30ºC in den Kühlraum (6ºC, 80% Feuchte) und erwartete das schnelle Ende durch diesen Schock.

Jedoch bekam San Dimas dunkle, glänzende Blätter, alle Knospen wurden größer, und die Pflanze fühlte sich offensichtlich sehr wohl. Nach 6 Wochen kam sie zurück zu den anderen Pflanzen und blühte 8 Wochen später. Im Oktober erschienen 3 neue Triebe. Gleichzeitig kam eine Bella Romana (4 Jahre, 20 Blütenknospen) zusammen mit 10 Kamelienstecklingen in das Warmhaus mit 8 Stunden Licht. Innerhalb der 6 Wochen Probezeit verlor sie 30% der Blätter und 50% der Blütenknospen. Die Stecklinge warfen innerhalb von 10 Tagen alle Blätter und waren verloren. Bella Romana sah trotz dieser Behandlung gesund aus und startete nach 4 Wochen 4 Triebe, wovon 2 gedrungen blieben.

Im Dezember blühte sie. Sollten diese Beispiele repräsentativ sein, so müssen wir annehmen, daß Kamelien alle Kombinationen von Tageslänge und Temperatur lieben oder tolerieren, mit der Ausnahme von Wärme und Kurztag, welches die Pflanze schädigt. Der Wechsel von kalt nach warm oder von 8 auf 16 Stunden Belichtung ist ein starker Reiz, neue Triebe und Blüten zu bilden.

Da Kamelien bereits im Juni ihre Ruhephase starten können, wird angenommen, daß ABA-Produktion die von GIB ersetzt. Die ABA-Konzentration kann durch Kälte erniedrigt werden, und GIB wird innerhalb von Stunden neu gebildet, wenn die Pflanze wieder warm gestellt wird. Ähnlich wirkt eine Verlängerung der Belichtung. Durch diese Abhängigkeit kann das Ergebnis beider Experimente leicht erklärt werden, und es zeigt sich, daß sowohl Temperatur als auch Tageslänge großen Einfluß auf Kamelien haben.

Es kann jedoch die Frage gestellt werden, ob beide Faktoren für Kamelien auch notwendig sind.

Literatur und unsere Erfahrung zeigt ganz deutlich, daß Kamelien einen warmen Sommer und einen kalten Winter brauchen. Es wird auch öfter gesagt, daß im Winter ein Kurztag notwendig sei, um Knospenwurf zu vermeiden. Dies glaube ich jedoch nicht, da Kamelien am Naturstandort nur geringe Änderungen in der Tageslänge erfahren (Abb. 1). Da das Phytochrom-System auf eine absolute Tageslänge reagiert, müßte die Grenze bei etwa 11 Stunden (bei 22º geogr. Breite) liegen, bei uns blühen sie aber schon im Februar bei 8 - 10 h Tageslänge (Abb. 2). Deshalb habe ich meiner gesamten Sammlung einen Langtag verpaßt (indem ich nachts um 02.00 Uhr die Lampe für eine halbe Stunde anstelle). Alle Kamelien haben sich normal entwickelt, Knospen fallen weniger als sonst, und die Blüten erscheinen ganz normal. Ich nehme an, daß Kamelien Tageslängenänderungen überhaupt nicht brauchen. Langtag über das ganze Jahr ist sogar gut, Kurztage werden nur vertragen, wenn es gleichzeitig kalt ist.

Ohne Zweifel ist jährlicher Temperaturwechsel notwendig zur Blütenbildung. Für die vegetative Entwicklung scheint dieser nicht notwendig zu sein, ist aber stark fördernd. Dies mag für Sämlinge und Jungpflanzen nach der Bewurzelung wichtig sein: Es geschieht öfters, daß diese in die Ruhephase gehen und auf den nächsten Frühling warten. In dieser Phase ist GIB (auf eine Wunde gegeben) ein starker Wuchsimpuls. Auf natürliche Weise läßt sich dieser aber auch erreichen, indem die Pflanze für 6 Wochen kalt und dunkel gestellt wird, ein Kühlschrank eignet sich bestens. Wieder warm und hell gestellt, kommt meist innerhalb 2 Wochen ein neuer Trieb. Auf diese Weise ist es möglich, 2 - 3 Triebe im Jahr zu erzielen.

Lammerts berichtet über sehr positive Ergebnisse auf die Sämlingsentwicklung bei einer Dauerbelichtung. Die Induktion der Blütenknospen geschieht im Juli bei warmem Wetter. Wenn der Sommer kalt und regnerisch ist, muß sich die Kamelie alle warmen Tage sammeln, und die Induktion ist bis Oktober oder später hinausgeschoben. Sicherer ist es jedoch, die Pflanzen rechtzeitig unter Glas zu setzen, wo es wärmer ist und die Blüteninduktion bessere Chancen hat. Die Induktion geschieht vermutlich bei geringen GIB- und hohen ABA-Konzentrationen in der Ruhephase bei warmen Temperaturen (30ºC sind effektiver als 20ºC!). Es gibt Gärtner, die ihre Pflanzen in kalten Sommern mit Cycocel (einem anti-GIB Präparat) behandeln, um mehr Knospen zu erzielen. Ähnlich wirkt der (gefährliche) Rat, die Pflanzen im Herbst wenig zu gießen oder gar welken zu lassen, denn dabei wird eine Menge ABA als Streßhormon ausgeschüttet. ABA reguliert nämlich das Schließen der Atemöffnungen der Blätter.

Die Blütenqualität von Kamelien hängt von einer vorhergehenden Kältebehandlung ab. Es ist jedoch nicht die Kälte, sondern die spezielle Hormonlage, welche über die Qualität der Blüte entscheidet; hohe Spiegel von ABA ergeben schlechte Blüten. Dies konnte ich gut an einer Kamelie beobachten, die erst im Dezember im Warmhaus Blütenknospen ansetzte, im Januar/Februar ihre Kälte bekam und sich im April mit normalen Blüten langer Dauer präsentierte. In der Zwischenzeit kam und reifte der neue vegetative Zuwachs, so daß im Juni an der Pflanze neue sowie alte, noch nicht aufgeblühte Knospen waren. Die letzteren versuchten noch aufzublühen, schafften es aber nur halb und fielen (trotz Kälteerfahrung) ab.

Aus diesen Beobachtungen schließe ich, daß Kamelien jederzeit,(u. U. unter Berücksichtigung von Trieb oder Ruhe) aus der Wärme in die Kälte und umgekehrt gestellt werden können, ohne daß sie leiden. Dies gilt jedoch nur für die vegetative Entwicklung. Zu meiner Überraschung darf man eine Kamelie mit entwickelten Blühknospen nicht konstant warm stellen, selbst wenn die Luftfeuchtigkeit hoch ist! Eine Sacco vera im Januar warm gestellt (25ºC, 16 Stunden Licht, 90% Feuchte), warf innerhalb einer Woche 20 Knospen und nur noch eine Blüte konnte sich entwickeln, nachdem ich sie schnell wieder kühl stellte. Daraufhin nahm ich eine Tama No Ura, bei der sich schon Farbe an den Knospen zeigte, und wiederholte den Versuch. Sie fing gleich an zu blühen, aber mit geringer Qualität: die Blütenschuppen wurden sofort braun und benachbarte vegetative Knospen trockneten aus, während Zweige ohne Blüten sofort normal austrieben.

Dieses Resultat ist bemerkenswert, da es zeigt, daß nicht nur eine trockene, sondern auch sehr feuchte Luft die Blütenknospen austrocknen kann, wenn es konstant warm ist. Die Konsequenz wäre, Kamelien so lange kühl zu halten, bis sie ausgeblüht haben. Dies ist möglich und sogar die beste Bedingung, um langhaltige und hochwertige Blüten zu erhalten. Die Praxis sieht jedoch oft anders aus: in kleinen Gewächshäusern ist es außerordentlich schwierig (wie bei mir), die Temperatur zu kontrollieren, und sie geht leicht auf 30 - 40ºC, wenn die Sonne scheint.

Die meisten Kamelien vertragen dies gut, und offenbar können diese Pflanzen große tägliche Temperaturschwankungen ertragen, oder gar bei ihnen vorteilhaft gedeihen. Ich glaube, daß dieses noch näher untersucht werden sollte.

Bisher wurden lediglich schädigende Einflüsse wie Frost, Ballentrockenheit oder trockene Luft als Ursache für Knospenfall angegeben. Wir müssen jetzt auch vermuten, daß physiologische Bedingungen wie konstante feuchte Luft diese ärgerliche Erscheinung hervorrufen können, neben den anderen genannten Gründen. Es wäre von großem Interesse herauszufinden, ob ein Knospenfall durch eine Anti-ETH-Behandlung verhindert werden kann.

Hohe Temperaturen helfen weiterhin bei der Kallus-Bildung in der Wundheilung. Aus diesem Grund betreibe ich meine Stecklingsvermehrung bei 28 - 30ºC und 100 % Luftfeuchte mit gutem Erfolg. Winterstecklinge fangen sofort an zu treiben, reifen und setzen Blütenknospen an, ob Wurzeln vorhanden sind oder nicht. Der frische Trieb produziert viel AUX, welches sich am Schnittende sammelt und die Bewurzelung fördert. Für Reifung und Blüteninduktion ist KIN (in den Wurzeln produziert) offenbar nicht notwendig, hierfür ist lediglich die abnehmende GIB- und zunehmende ABA-Konzentration verantwortlich.

Schlußfolgerungen

Meine vorläufigen Folgerungen aus diesen Beobachtungen sind:

1) Kamelien reagieren auf jährliche Änderungen der Tageslänge, sind aber auf sie nicht angewiesen. Hilfreich sind Änderungen der Tageslänge (zusammen mit Temperatursprüngen), um die Ruhephase von Jungpflanzen zu brechen. Blüteninduktion geschieht im Langtag bei hoher Lichtstärke, aber Kamelien passen nicht in das Schema Langtag-Kurztag- Pflanzen, da zwischen Induktion und Blüte eine Ruhezeit von bis zu 6 Monaten liegt.

2) Kamelien reagieren auf jährliche Temperaturänderungen und brauchen sie zur Blüte. Im Sommer ist eine Periode über 20ºC Nachttemperatur für mehrere Wochen wichtig, im Winter unter 10ºC. Bei konstanten Temperaturen (gleich ob kalt oder warm) blühen Kamelien nicht.

3) Kamelien tolerieren oder brauchen tägliche Temperaturänderungen. Wenn diese im November/Dezember geschehen, kann die Pflanze getrieben werden, die Blüte erscheint eher und möglicherweise größer, da dies eine natürliche GIB-Behandlung ist.

4) Vegetatives Wachstum scheint eher auf Tageslängenänderung als auf Temperaturänderung zu reagieren. Das Blühverhalten scheint eher auf Temperaturveränderungen zu reagieren.

5) Hormonspiegelbestimmungen scheinen mir für Kamelien sehr notwendig zu sein, um die Beobachtungen auf eine sichere Basis zu stellen. Bisher können wir nur spekulieren. Meine Beobachtungen sollen hier keine präzisen Kulturbehandlungen geben, sondern Hinweise. Erfahrene Kultivateure sollten bei ihren erfolgreichen Regeln bleiben, ich möchte jedoch zu eigenen Experimenten anregen. Solche sind leicht durchzuführen und sollten der Internationalen Kamelien Gesellschaft berichtet werden.

Illustrationen

Literatur